Minne och inlärning

• Långtidsminne, lagrar kunskap under mycket långa tidsperioder.
  • Deklarativt minne (Explicit minne), lagrar material som kan återkallas medvetet, exempelvis verbalt eller genom bild.
    • Episodiskt minne, lagrar upplevelser.
    • Semantiskt minne, lagrar fakta.
  • Procedurellt minne (Implicit minne), lagrat material som inte kan återkallas medvetet.
    • Motoriska färdigheter, till exempel hur man cyklar
    • Problemlösning
• Arbetsminne (Korttidsminne), innehåller information eller kunskap som individen kräver för att hantera nuvarande situation. Kan endast hantera ett fåtal saker åt gången, under cirka 30 sekunder.

Kognition, processen att veta. Neurala processer där hjärnan integrerar meningsfullt stimuli, från utanför eller innanför kroppen, och kroppsligt tillstånd till subjektivt medvetande och därefter lämpligt beteende.

Inlärning

Associativ inlärning

Betingning, ett stimulus associeras till ett annat stimulus eller beteende.

Det finns två olika former av associativ inlärning:

• Klassisk betingning, ett neutralt stimulus som paras med ett annat stimulus som utlöser en reflexiv respons kommer själv att utlösa denna respons. Till exempel ljudsignal associeras med luftpuff mot ögat, vilket efter upprepning leder till att endast ljudet utlöser blinkreflex. Denna inlärningsprocess sker i cerebellum:
  1. Ljudsignal aktiverar ponskärnor i hjärnstammen och förmedlar en signal via mosstrådar till cerebellum, vilket aktiverar granuleceller och deras parallelltrådar som är i kontakt med purkinjeceller
  2. Luftpuff aktiverar nedre oliven och förmedlar en signal via klättertrådar till purkinjeceller som styr blinkning, vilket modifierar dem till att inhiberas av aktiverade parallelltrådar
• Operant betingning, beteenden kan förstärkas eller släckas ut beroende på konsekvenser av beteendet. Ett beteende med positiv konsekvens upprepas med större sannolikhet. Denna inlärningsprocess är relaterad till eller beroende av utsöndring av dopamin, som fungerar som belöning för vissa beteenden.

Teori om uppkomst av fobier:

1. Stimulus associeras med obehag och blir genom klassisk betingning ångestskapande
2. Undvikande beteende ger ångestlindring, vilket är starkt belönande och förstärks genom operant betingning

Icke-associativ inlärning

Bildning av deklarativt minne: episodiskt – semantiskt.

Förmågan att bilda deklarativt minne mognar vid fyra till fem års ålder. Därför har man inga episodiska eller semantiska minnen från innan dess, även om man fortfarande har procedurellt minne, till exempel hur man går eller pratar.

Hippocampus, kortikal struktur för inlärning av deklarativt minne, förmodligen genom bland annat plasticitet. Tar emot information från olika associationsareor, bearbetar den och skickar sedan tillbaka informationen där den kom ifrån. En skada på hippocampus leder främst till anterograd amnesi, vilket är en oförmåga att skapa nya minnen.

Sensoriska cortex, involverad i att återkalla minnen. En skada till sensoriska cortex leder till retrograd amnesi, vilket gör att man glömmer tidigare minnen.

När man tänker på ett minne av något man sett aktiveras synbarken på liknande sätt som när man såg det första gången.

Plasticitet

Ändringar som sker i hjärnans organisation som resultat av erfarenhet.

Det finns två processer där synaptiska kopplingar mellan neuron stärks eller försvagas:

• Long-Term Potentiation (LTP), frekvent aktivering leder till en ökad synapsvikt i den aktiva synapsen. Det finns olika mekanismer för detta, men den mest studerade involverar en glutamerg receptor som kallas NMDA. Denna receptor är spänningskänslig och aktiveras endast vid depolarisation, eftersom dess jonkanal vanligtvis är blockerad av en magnesiumjon.
  1. Vid excitatorisk postsynaptisk potential (EPSP) utsöndras glutamat i synapsklyftan och aktiverar AMPA-receptorer på post-synaptisk neuron, vilket ger ett inflöde av natrium i cellen
  2. När summeringen av postsynaptiska potentialer når tröskelvärdet kommer cellen är depolarisera, vilket aktiverar NMDA-receptorer och ger ett inflöde av kalcium genom dem
  3. Kalcium initierar cellulära mekanismer som leder till att fler AMPA-receptorer införs i cellens membran, vilket tillåter en större mängd natrium att flöda in i cellen vid aktivering
• Long-Term Depression (LTD), infrekvent eller otillräcklig aktivering leder till minskad synapsvikt i den aktiva synapsen. Även här finns det olika mekanismer, men den mest studerade involverar samma glutamerga receptor som vid LTP.
  1. Vid långvarig stimulering med låg intensitet, som inte leder till depolarisation av cellen, kommer endast några få NMDA-receptorer att aktiveras, vilket ger ett litet inflöde av kalcium
  2. Låg koncentration av kalcium aktiverar en cellulär kaskad som minskar antalet AMPA-receptorer i cellens membran, vilket sänker cellens känslighet för glutamat

Cells that fire together, wire together – When two neurons fire at the same time, the connections between them are strengthened and thus they become more likely to fire again in the future.

Donald Hebb (1949)

Cortex cerebri

1. Primära areor, tar emot input från yttervärlden via thalamus, vilket ger tydlig topografi.
2. Sekundära areor, ligger i direkt anslutning till primära areor och har mindre topografi.
3. Associationsareor (högre ordningens areor), multisensoriska områden som integrerar flera modaliteter. Tar emot information från primära och sekundära areor via thalamus, men saknar direkt sensoriskt inflöde och motoriskt utflöde. Projicerar till subkortikala strukturer (till exempel striatum) och cerebellum.

Funktionellt relaterade areor ligger nära varandra.

Broadmanns areor, delar av cortex cerebri definierat av Korbinian Brodmann (1909) utifrån histologisk struktur och organisation av celler. Svag funktionell koppling, men används idag som referens till var man befinner sig i cortex.

Vänster	Höger
Analys av höger synfält	Analys av vänster synfält
Lexikal kunskap	Tonläge, satsmelodi och betoning
Detaljkunskap	Helhet, mönster och kontext
Sekvensiell bearbetning (t.ex matematik)	Spatial förmåga

Parietala associationscortex

Modalitet	Syn, hörsel och somatosensorik
Kognition	Perception av tid och rum: – Spatial position på objekt (dorsal stream) – Riktad uppmärksamhet – Koordination av ögon och händer
Inflöde	Lateral-posterior thalamuskärna (LP) och Pulvinar
Projektion	LP, Pulvinar, limbiska systemet och basala ganglier

Ataxi, målinriktade rörelser blir klumpiga, utan pares.

Apraxi, oförmåga att använda verktyg eller andra föremål.

• Konstruktionsapraxi (visuell) ger en oförmåga att skriva eller rita

Neglect, efter en enkelsidig skada till parietalloben på en hjärnhalva kan man observera ett omedvetet, ofta kontralateralt, funktionsbortfall hos patienten.

• Visuellt neglect ger upphov till omedvetenhet om halva synfältet
• Somatiskt neglect ger upphov till omedvetenhet om kontralateral kroppshalva

Unilateral visuell neglect gäller främst skada på höger parietallob.

Temporala associationscortex

Modalitet	Superior – Ljud Inferior – Syn
Kognition	Objektigenkänning (ventral stream) och semantik
Inflöde	Pulvinar och limbiska systemet
Projektion	Pulvinar, limbiska systemet och basala ganglier

Skada till superior del leder till sensorisk afasi, till exempel Wernickes afasi, medan skada till inferior del leder till oförmåga att tolka komplexa synintryck.

Agnosi, förlust av en kategori semantisk kunskap:

• Associativ agnosi, oförmåga att namnge objekt
• Apperceptiv agnosi, oförmåga att förena visuella stimulusfragment till en helhetsbild
  • Prosopagnosi, oförmåga att identifiera ansikten

Anteriora/prefrontala associationscortex

Framför motorcortex i frontalloben.

Modalitet	Alla sensoriska modaliteter
Kognition	Planering, exekutiv kontroll och problemlösning Motivation och emotioner -> Semantik
Inflöde	Mediodorsala thalamuskärnan (MD) och hypothalamus
Projektion	MD och basala ganglier

Histologi

Neocortex, utgör majoriteten av cortex cerebri och består av sex lager:

1. Molecular layer – Här terminerar modulerande subkortikala afferenter
2. External granular layer – Neuron som främst tar emot input från andra areor
3. External pyramidal layer – Pyramidceller som projicerar till andra areor
4. Internal granular layer – Stellatceller tar emot input från thalamus och andra delar av cortex, och projicerar till andra lager inom kolumnen
5. Internal pyramidal layer – Pyramidceller projicerar till subkortikala strukturer, till exempel thalamus, kärnor i hjärnstammen och direkt till ryggmärgen
6. Multiform layer – Både stora och små pyramidceller som projicerar till thalamus

Pyramidceller, neuron med många dendriter som projicerar mellan kolumner i olika areor, till samma area på motsatt hjärnhalva eller från motorcortex till hjärnstammen och ryggmärgen. Finns främst i lager III och V.

Majoriteten av icke-pyramidala nervceller i cortex cerebri är inhibitoriska (GABA).