Motorik och muskler

Detta inlägg behandlar följande kursmål:

• Förklara muskelkontraktionens strukturella underlag och dess molekylära mekanismer i tvärstrimmig muskulatur samt jämföra funktionen mellan olika muskeltyper
• Redogöra för de viktigaste motoriska bansystemens anatomi och funktion
• Förklara hur rörelser genereras och kontrolleras genom samverkan mellan nervsystemet och olika delar av rörelseorganen
• Beskriva olika reflexsystem som är väsentliga för kroppens integritet och funktion
  

---

Övre motorneuron, förmedlar signal från hjärnbarken och hjärnstammen till nedre motorneuroner, antingen direkt eller indirekt via interneuron .

Nedre motorneuron, förmedlar signal från ryggmärgen eller hjärnstammen och innerverar muskulatur. Inkluderar även kranialnerver med motorfunktioner.

• Alfa-motorneuron, nedre motorneuron som direkt innerverar extrafusala muskelfibrer och kontrollerar dess kontraktion.
• Gamma-motorneuron, nedre motorneuron som innerverar intrafusala muskelfibrer. Utgör muskelspolen tillsammans med sensoriska afferenter, vilket detekterar förändring i längd hos muskeln som hanteras av hjärnan som proprioception. Vid kontraktion eller förlängning av extrafusala muskelfibrer reglerar gamma-motorneuron samtidigt intrafusala muskelfibrers kontraktion, vilket håller muskelspolen spänd och upprätthåller dess känslighet.

Motorenhet, en alfa-motorneuron och de muskelfibrer som den innerverar.

Muskler

Muskelfysiologi (Linköpings universitet)

Det finns tre typer av muskulatur:

Typ	Fysiologi	Histologi
Skelettmuskulatur	Viljestyrd, snabb kontraktion, flerkärnig	Tvärstrimmig
Hjärtmuskulatur	Icke-viljestyrd, snabb kontraktion, 1-2 kärnor	Tvärstrimmig
Glatt muskulatur	Icke-viljestyrd, långsam kontraktion, enkärnig	–

Myosin-light-chain kinase (MLCK), fosforylerar myosinet i glatt muskulatur genom att använda ATP och aktiverar därmed myosinets eget ATPas och muskelkontraktionen.

Skelettmuskulatur, tvärstrimmig muskulatur som kan styras med viljan. Består av ett antal fasciklar, som består av muskelceller (muskelfibrer). Muskelcellerna innehåller flera myofibriller som består av många sarkomerer.

Det finns två typer av muskelfibrer i skelettmuskler:

• Typ I-fibrer, innehåller fler mitokondrier och är viktiga för uthållighet. Vid träning ökar dess tvärsnittsyta eftersom antalet myofibriller ökar.
• Typ II-fibrer, vanligtvis bredare och starkare fibrer som är viktiga för hastighet, men är inte lika uthålliga.

Sarkolemma, muskelcellens plasmamembran som är excitabelt och förmedlar aktionspotentialen vidare vid nervimpuls som signalerar för muskelkontraktion. Har förlängningar in i muskelcellerna som kallas T-tubuli.

Sarkoplasmatiskt retikulum, typ av endoplasmatiskt retikulum i muskelceller som löper utmed myofibrillerna. Det har hög koncentration av kalcium, vilket släpps ut intracellulärt samband med nervimpuls som signalerar för muskelkontraktion.

Sarkomer, sammandragande enhet i hjärt- och skelettmuskulatur som gör det möjligt för muskeln att dra ihop sig. Består av fyra filament: aktin, myosin, tropomyosin och troponin.

Tropomyosin, aktinbindande protein som blockerar inbindning av myosin.

Troponin, protein bundet till tropomyosin. Vid inbindning av Ca²⁺ genomgår troponin en konformationsändring, vilket flyttar på tropomyosin. Därmed hämmas den blockerande effekten, vilket tillåter muskelkontraktion.

Muskelkontraktion sker enligt följande:

1. Neuron förmedlar signal till en neuromuskulär synaps där det utsöndras acetylkolin, som ökar genomsläppligheten för natrium
2. Aktionspotential förmedlas längst muskelcellens yttre membran (sarkolemma) och till dess förlängningar in i cellen, så kallade T-tubuli
3. Sarkoplasmatiska retiklet släpper ut Ca²⁺ intracellulärt
4. Ca²⁺ binder till troponin, som genom en konformationsförändring tar bort tropomyosin från aktin
5. Myosin binder till aktin

Muskelspole

Sinnesorgan som är insprängd i skelettmuskulatur som skickar information om proprioception till ryggmärgen (sträckreflex) och cerebellum. Består av specialiserade muskelceller (intrafusala fibrer) som detekterar längdförändring av omgivande muskel (extrafusala fibrer).

Det finns två typer av nervfibrer som är associerade med muskelspolen:

• Typ Ia-fibrer (nuclear bag fibers), innerverar central del av muskelspolen där muskelfibrernas cellkärnor ansamlas. Signalerar vid dynamisk förändring av muskeln, alltså vid kontraktion.
• Typ II-fibrer (nuclear chain fibers), innerverar den del av muskelspolen som deltar i kontraktion. Rapporterar om muskelns stadiga tillstånd, alltså efter kontraktion.
• Gamma-motorneuron, reglerar muskelspolens känslighet för längdförändring av muskeln.

Motoriska bansystem

Pyramidala banor, bansystem som kontrollerar viljemässig rörelse. Utgår från hjärnbarken och terminerar i hjärnstammen (corticobulbaris) eller ryggmärgen (corticospinalis).

• Tractus corticospinalis, förmedlar signaler för viljemässig rörelse från hjärnbarken och terminerar i ryggmärgen. Cirka 90% av dess nervfiber korsar vid pyramis i medulla oblongata. Dessa nervfiber bildar fortsättningsvis en lateral bana, medan resten bildar en anterior bana. Den anteriora banan korsar senare på segmentnivå. En skada på pyramidbanan ger förlust av finmotorik samt även spastisk pares och positiv Babinski.
• Tractus corticobulbaris, förmedlar signaler från hjärnbarken och terminerar i hjärnstammen. Där förs signalen vidare till kranialnerver som kontrollerar muskulatur i ansiktet samt svälj- och tuggfunktioner. Endast 50% av nervfibrerna korsar över.

Extrapyramidala banor, bansystem som reglerar främst ofrivillig rörelse via interneuroner som antingen aktiverar eller inhiberar nedre motorneuron. Utgår från kärna i hjärnstammen.

• Tractus tectospinalis, koordinerar rörelse av huvud, nacke och ögon i respons till visuellt eller auditivt stimuli. Utgår från colliculus superior i tectum och projicerar kontralateralt (överkorsning i mesencephalon) till cervikalnivå av ryggmärgen.
  Tractus rubrospinalis, medierar viljemässig rörelse hos stora muskelrörelser samt även finmotorik. Utgår från nucleus ruber i mesencephalon och projicerar kontralateralt (överkorsning vid pons). Terminerar främst i cervikalnivå, vilket tyder på funktion främst hos de övre extremiteterna. Kan överta funktion från tractus corticospinalis när den är skadad.
• Tractus vestibulospinalis, utgår från nuclei vestibulares (kärnor i hjärnstammen för vestibularnerven). Ger signaler om position och rörelse av huvudet samt indirekt information om vår kroppsposition och störningar i balansen.
  • Tractus vestibulospinalis lateralis, utgår främst från lateral del av nuclei vestibulares och projicerar ipsilateralt ner till ländryggsregionen av ryggmärgen. Bidrar till att bibehålla en upprätt och balanserad hållning genom stimulering av extensor motorneuroner i benen samt även muskler i bålen.
  • Tractus vestibulospinalis medialis, utgår från medial del av nuclei vestibulares och projicerar bilateralt ner till ventralhornet i cervikalnivå. Tar emot sensoriska signaler från n. vestibulocochlearis (VIII) och reglerar position av huvudet.
• Tractus reticulospinalis, ansvarar för koordinerad automatisk rörelse (t.ex. gång) och hållning. Reglerar viljemässig rörelse och muskeltonus samt medierar autonomiska funktioner, exempelvis andning. Projicerar ipsilateralt (korsar inte över).
  • Tractus reticulospinalis lateralis, utgår från medulla oblongata.
  • Tractus reticulospinalis medialis, utgår från pons.

Tract	Pathway	Function
corticospinal tract	from the motor cortex to lower motor neurons in the ventral horn of the spinal cord	The major function of this pathway is fine voluntary motor control of the limbs. The pathway also controls voluntary body posture adjustments.
corticobulbar tract	from the motor cortex to several nuclei in the pons and medulla oblongata	Involved in control of facial and jaw musculature, swallowing and tongue movements.
colliculospinal tract (tectospinal tract)	from the superior colliculus to lower motor neurons	Involved in involuntary adjustment of head position in response to visual information.
rubrospinal tract	from red nucleus to lower motor neurons	Involved in involuntary adjustment of arm position in response to balance information; support of the body.
vestibulospinal tract	from vestibular nuclei, which processes stimuli from semicircular canals	It is responsible for adjusting posture to maintain balance.
reticulospinal tract	from reticular formation	Regulates various involuntary motor activities and assists in balance.

Tabell från Wikipedia: Upper motor neuron

Motoriska hjärnbarken

Motorcortex, område i hjärnbarken involverad i planering, kontroll och utförande av viljemässig rörelse. Motorcortex kan delas in i tre områden:

• Primära motorcortex, bidrar främst till generering av neurala impulser som förmedlas ner till ryggmärgen och kontrollerar utförande av viljemässig rörelse.
• Pre-motorcortex
• Supplementära motorarea (SMA)
  • Posterior parietalcortex
  • Primära somatosensoriska cortex

Spinala reflexer

Monosynaptisk reflex, reflex där sensorisk neuron direkt kopplas om till motorisk neuron (utan interneuron).

Polysynaptisk reflex, reflex där sensorisk neuron kopplas om till motorisk neuron via interneuron.

Sträckreflex, monosynaptisk reflex som kontrollerar att en muskel inte får en för stor förlängning. När en muskel sträcks sker en förändring av formen på de sensoriska nervändssluten kring de intrafusala muskelfibrerna, vilket leder till att frekvensen hos deras nervimpulser ökar. I ryggmärgen kopplas signalen om och förmedlas tillbaka till samma muskel av en motorneuron, vilket får muskeln att kontrahera. Exempel på sträckreflexen är när man slår på knäskålssenan och det sker en sträckning i knäleden (patellarreflexen).

Senreflex, polysynaptisk reflex med syfte att skydda senfästet. Vid övergången mellan sena och muskel finns invävda känselreceptorer (Golgi senorgan) som känner av spänningen i muskeln. Vid kontraktion av muskeln sträcks senan, vilket ökar frekvensen av nervimpulser som skickas från dessa receptorer till ryggmärgen. Där kopplas de om via inhibitoriska interneuron till motorneuron som därmed hämmar aktiviteten muskeln. Muskeln slappnar då av och spänningen i senan minskar.

Bortdragningsreflex, polysynaptisk reflex som ser till att en kroppsdel som stöter emot något smärtsamt dras tillbaka. Nociceptorer i huden, som reagerar på smärtsamma stimuli, skickar signaler till ryggmärgen. Där kopplas signalen om via interneuron till motorneuron som signalerar att muskler för bortdragning ska kontrahera. Samtidigt kopplas signalen om via inhibitoriska interneuron till motorneuron som signalerar att de antagonistiska musklerna ska slappna av.

Antagonistisk muskel, muskel som har motsatt funktion till en annan muskel. Till exempel är biceps och triceps antagonistiska muskler.

Babinskis tecken, patologiskt tillstånd då stortån sträcker sig uppåt istället för böjning nedåt vid retning av fotsulan. Talar för en skada på pyramidbanan, men gäller ej för barn under ett år eller för kraftigt alkoholberusade personer.

Skador på motorneuron

Pares = ofullständig förlamning, minskad rörelseförmåga
Paralys = fullständig förlamning, förlorad rörelseförmåga
(-plegi = efterled som ofta är synonymt med ovanstående begrepp, t.ex. hemipares/hemiplegi = förlamning på ena kroppshalvan)

Muskeltonus, kraft som muskler applicerar vid vila.

Spasticitet, ofrivillig aktivitet/hög muskeltonus i musklerna. Spastisk pares är vanligt symptom efter en skada på övre motorneuron i centrala nervsystemet.

Slapp pares, typ av förlamning med låg muskeltonus i muskel. Vanligt symptom vid skada på nedre motorneuron, vilket kallas perifer nervskada.

Skador på övre motorneuron kan ge följande konsekvenser:

• höjd muskeltonus (spasticitet)
• överaktiva reflexer eller ökad känslighet för reflexer (hyperreflexi)
• positiv Babinski

Skador på nedre motorneuron kan ge följande konsekvenser:

• sänkt muskeltonus
• försämrade eller förlorade reflexer (hyporeflexi)
• muskelryckningar (fascikulationer)
• minskning av muskelmassa (atrofi)