Synen

Ögat består av tre lager (utifrån och in):

1. Fibröst lager
   • Sclera, kallas även ögonvita och utgör större delen av ögats yttre. Fungerar som fästpunkt för extern ögonmuskulatur. Över mitten av ögat övergår sclera till cornea.
   • Cornea, transparent lager som täcker iris och pupillen. Dess böjda form hjälper att fokusera ljus mot retina och den bryter större delen av ljuset.
2. Vaskulärt lager (uvea)
   • Choroidea, kärlrikt membran som förser ögat med näring. Har en mörk färg, vilket gör att den absorberar ljus och minskar risken för reflektion och ljus som skingras.
   • Iris, kallas även regnbågshinnan och har en unik färg som bestäms av mängden melanin. Består av två typer av muskler som kontrollerar pupillens storlek:
     • M. sphincter pupillae, omger pupillen som en cirkel. Vid starkt ljus kontraherar muskeln och pupillens storlek minskar.
     • M. dilator pupillae, omger pupillen radialt. Dilaterar pupillen vid svagt ljus, vilket tillåter mer ljus att komma in i ögat.
   • Lins, transparent och bikonvex kropp i ögat som bryter ljus. Den är elastisk och skärpedjupet kan justeras av m. ciliaris (ackommodationsmuskeln).
   • Corpus ciliare (strålkroppen), innehåller m. ciliaris och fäster till linsen med trådar.
3. Neuralt lager
   • Retina, tunt lager i ögonbotten som innehåller fotoreceptorer som omvandlar infallande ljus till nervsignaler.
   • Macula lutea (gula fläcken), har hög densitet av tappar (fotoreceptorer som kan detektera färg).
   • Optic disc (blinda fläcken), område där axon från ganglionceller lämnar ögat och bildar n. opticus. Saknar fotoreceptorer och kan därför inte detektera ljus.

Fovea, fördjupning i macula lutea med mycket hög densitet av tappar. Centralt i denna finns ännu en fördjupning som kallas foveola. Denna fördjupning är avaskulär (saknar kärlförsörjning) och övre neurala element från retina är flyttade åt sidan. Därmed kan fotoner nästan direkt träffa fotoreceptorer och vi får högsta möjliga skärpa.

Det finns tre utrymmen i ögat:

1. Camera anterior, utrymmet mellan cornea till iris.
2. Camera posterior, utrymmet mellan iris och linsen.
3. Corpus vitreum (glaskroppen), transparent gelé som fyller utrymmet mellan linsen och retina. Den ger form åt ögat och bidrar till ljusbrytningen.

Retina

Retina är uppdelat i flera lager (distalt till proximalt):

1. Pigmentepitel
2. Fotoreceptorer och horisontella celler
3. Bipolära celler och amakrina celler
4. Retinala ganglionceller
5. Nervfiber från ganglionceller

---

Pigmentepitel, lager av epitelceller med melanin som absorberar ljus. Därmed reduceras mängden ljus som reflekteras tillbaka in i ögongloben. Bidrar även till att regenerera fotoreceptorernas yttre segment, där ljuset absorberas.

---

Fotoreceptorer, specialiserade neuroner som absorberar ljus. Vid frånvaro av ljus utsöndras glutamat. När ljus absorberas slutar cellen utsöndra glutamat, vilket utlöser ett relä av neuroner som förmedlar visuella impulser till hjärnan.

Ljus hyperpolariserar fotoreceptorer, vilket är hämmande.

Det finns främst två typer av fotoreceptorer i retina:

• Stavar, innehåller hög koncentration av rhodopsin och är därför väldigt känsliga för ljus, men kan endast förmedla svart-vit syn. Dessa använder man i ljusfattig miljö och de förmedlar inte särskilt hög skärpa. Befinner sig främst i periferin av retina.
• Tappar, innehåller låg koncentration av photopsin och är därför mindre känsliga för ljus, men kan detektera färg. Dessa använder man mest i ljusrik miljö och de förmedlar hög skärpa. Befinner sig främst i en fördjupning i macula lutea (gula fläcken) som kallas fovea.

Flera stavar kan vara kopplade till en och samma ganglioncell, medan endast en tapp är bunden till en ganglioncell. Därför ger tappar syn med högre skärpa.

Det finns två typer av ljusreceptorproteiner (opsin) i fotoreceptorer:

• Rhodopsin, G-proteinkopplad receptor i stavar som inte kan differentiera olika våglängder av ljus. Därför kan de endast förmedla svart-vit syn.
• Photopsin, G-proteinkopplad receptor i tappar som kan detektera färg. Finns i tre varianter i människans öga som kan detektera blå, grön och röd färg respektive. Kombination av olika receptorer producerar fler färger, till exempel blå + röd = lila.

Retinol (vitamin A), alkohol som syntetiseras till retinal i pigmentepitelet. Retinal är associerat med opsinet i fotoreceptorer. Den energin som kommer från ljuset orsakar en isomerisering hos retinal, vilket leder till en konformationsändring hos opsinet (trans-retinol till cis-retinol).

Horisontella celler, typ av neuron som bildar skickar horisontella utskott som bildar synaps med både fotoreceptorer och bipolära celler, samt andra horisontella celler. Dessa celler tar både emot signaler från och skickar signaler till fotoreceptorer. Vid hyperpolarisation av en fotoreceptor kommer dessa att sluta utsöndra GABA, vilket tillåter intilliggande fotoreceptorer att depolarisera, vilket fungerar som lateral inhibition.

---

Bipolära celler, typ av interneuron som har utskott i två riktningar. Förmedlar sensoriska signaler direkt till ganglionceller eller indirekt via amakrina celler. Finns i två varianter som uttrycker två olika glutamerga receptorer.

• On-center bipolär cell, uttrycker metabotrop mGluR6-receptorer som vid inbindning av glutamat leder till att cellen hyperpolariseras (inhibering). När ljus träffar en fotoreceptor kommer dessa att depolarisera, eftersom det saknas glutamat.
• Off-center bipolär cell, uttrycker jonotrop AMPA-receptorer som vid inbindning av glutamat leder till att cellen depolariseras (excitation)

Amakrina celler, typ av neuron som skickar horisontella utskott som bildar synaps med retinala ganglionceller. Kan både ta emot och skicka signaler till bipolära celler och ganglionceller.

---

Retinala ganglionceller, tar emot direkta signaler från bipolära celler och indirekta signaler från amakrina celler. Uttrycker metabotropa glutamerga receptorer. Även dessa celler finns i två varianter, ”on” och ”off”, vilket avgörs efter vilken typ av bipolär cell de bildar en synaps med.

Fototransduktion

Fototransduktion, ljusvågor absorberas av fotoreceptorer i retina som konverterar dem till elektriska signaler som skickas till hjärnan för visuell bearbetning.

Fototransduktion sker enligt följande:

1. Ljus färdas förbi alla lager i retina, ner till fotoreceptorerna och pigmentepitelet
2. Rhodopsin och photopsin absorberar ljuset och aktiverar en intracellulär signaltransduktionsväg som leder till att fotoreceptorn hyperpolariserar, medan pigmentepitelet absorberar överflödigt ljus
3. Fotoreceptorer slutar skicka aktionspotentialer till sin egen synaptiska terminal, vilket leder till att den slutar exocytera glutamat
4. Avsaknaden av glutamat depolariserar On-center bipolära celler och hyperpolariserar Off-center bipolära celler
   • Depolarisation av On-center bipolär cell orsakar depolarisation hos On-center ganglionceller, vilka genererar en aktionspotential som propageras vidare längst n. opticus till syncentrum i hjärnan
   • Hyperpolarisation av Off-center bipolär cell orsakar hyperpolarisation hos Off-center ganglionceller, vilket minskar sannolikheten att aktionspotentialer genereras

Molekylär detaljnivå:

1. Ljus absorberas av ett opsin, till exempel rhodopsin eller photopsin
2. 11-cis-retinal i opsinet isomeriseras till All-trans-retinal, vilket leder till en konformationsändring hos opsinet
   • All-trans-retinal görs om till 11-cis-retinal i pigmentepitelet
3. Opsinet aktiverar G-protein som aktiverar fosfodiesteras
4. Fosfodiesteras omvandlar cGMP till guanosin-5-monofosfat
5. När det finns lägre koncentration cGMP i cellen, stänger Na⁺-kanaler som kräver cGMP för att öppnas
6. Inflödet av Na⁺ minskar, vilket hyperpolariserar fotoreceptorn (ökar negativ membranpotential)
7. Hyperpolariserade fotoreceptorer slutar skicka aktionspotentialer ner till sin terminal, vilket stänger spänningskänsliga Ca²⁺-kanaler
8. Mindre Ca²⁺ leder till att mindre glutamat exocyteras ut i synapsklyftan mellan fotoreceptorn och bipolära celler

Kontrast

Syftet med de horisontella cellerna är att vi ska uppfatta kontrast. När en fotoreceptor hyperpolariseras kommer dessa att sluta depolarisera horisontella celler (pga avsaknad av glutamat), vilket leder till att de slutar utsöndra GABA. På så sätt tillåter man intilliggande fotoreceptorer att depolarisera, vilket verkar hämmande. Detta är en typ av lateral inhibition.

Vill du se fler exempel på hur detta fungerar? Ta en titt på denna sida.

Visuell bearbetning

Chiasma opticum, del av hjärnan där fibrer av n. opticus som förmedlar nasalt synfält från retina i båda ögonen korsar över. Därmed kommer båda hemisfärerna av synfältet (höger/vänster) att hanteras kontralateralt i hjärnan. Detta möjliggör för syncortex att generera binokulär syn (sammankopplad syn från ögonen) och stereoskopisk syn (djupseende).

Höger syncortex tar emot visuell information från nasalt synfält från vänster öga och temporalt synfält från höger öga, vilket bildar en binokulär bild av vänstra hemisfäriska synfältet.

Tractus opticus, förlängning av n. opticus som förmedlar information från chiasma opticum till ipsilaterala corpus geniculatum laterale i thalamus och colliculus superior.

Corpus geniculatum laterale (LGN), kallas även laterala knäkroppen och är främsta omkopplingsstationen för sensoriska signaler från retina via n. opticus (direkt från retinala ganglionceller). Projicerar sedan vidare till primära syncortex i occipitalloben.

Colliculus superior, involverad i orientering av rörelser av huvud och ögon.

Pretectum, involverad i reflexkontroll av pupiller och linsen.

Primära syncortex (V1, area striata, BA 17), område i bakre mediala delen av occipitalloben. Denna betraktas som den visuella barkytan dit synintryck når först. Tar emot synprojektioner från laterala knäkroppen i thalamus.

Nedre synfält projicerar till den del av primära syncortex som är över sulcus calcarinus.

Extrastriatala synbanor

Synbanor som projicerar från primära syncortex (striata) till områden utanför som är av högre nivå.

Ventral stream, nervbana från primära syncortex till högre nivåer av syncortex i inferior del av temporalloben. Här uppfattar vi vad vi tittar på, dess färg och hanterar ansiktsigenkänning.

Dorsal stream, nervbana från primära syncortex till högre nivåer av syncortex i parietalloben. Här uppfattar vi var objektet vi tittar på befinner sig och om det är i rörelse.

Reflexer

Ljusreflexen, avser pupillens sammandragning och utvidgning vid olika ljusförhållanden. Normalt reagerar pupillen på direkt belysning genom att dra ihop sig (direkt ljusreflex). Även om endast ett öga belyses kommer även det andra ögats pupill att kontrahera (indirekt ljusreflex). Reflexbågen innefattar pretectum som finns i båda hjärnhalvorna. Dessa tar emot direkt input från retina i båda ögonen och koordinerar sedan distributionen av den sensoriska informationen till muskler, vilket resulterar i sammandragning av pupillerna.

Den afferenta informationen som når pretectum kommer från båda ögonen (nasalt från kontralateralt öga och temporalt från ipsilateralt öga). Den efferenta informationen, via motorneuron, projiceras bilateralt (till båda ögonen), vilket resulterar i både en direkt och indirekt ljusreflex.

Blinkreflexen (Cornealreflexen), hopknipning av ögonlocken vid beröring av ögat eller när ett föremål snabbt närmar sig. Sensorisk del utgörs av n. ophthalmicus (V1) och motorisk del utgörs av n. facialis.

Vestibulo–ocular reflex (VOR), reflex som stabiliserar bilden som projiceras på retina. Vid huvudrörelse åt ett håll styrs ögat åt motsatt riktning. I nystagmus utgör VOR den långsamma ögonrörelsen.