Somatosensorik

Detta inlägg behandlar följande kursmål:

• Redogöra för de neuronala förutsättningarna för proprioception, smärta och hudsensorik
• Beskriva hjärnbarkens struktur och dess funktionella uppbyggnad
• Redogöra för sinnesorganens anatomi (och deras histologiska uppbyggnad) samt deras funktioner, inklusive de viktigaste sensoriska bansystemens anatomi och funktion från känselorgan till hjärnbarken

---

Ryggmärgens grå substans är organiserad i flera lamellae. Olika nervfibrer terminerar i olika lamina.

ryggmärgens lamellae

Spinalnerv, utgår från ryggmärgen. En spinalnerv innehåller nervfibrer som består av flera neuroner. Sensoriska nervfibrer utgår från dorsal root. Dessa neuroner kallas pseudounipolära, vilket betyder att de har axonutskott åt två håll. Deras cellkropp bildar dorsal root ganglion. Mekaniska nervfibrer utgår från ventral root.

Ett sensoriskt intryck förmedlas från receptorer, genom en neuron i en spinalnerv till ryggmärgen. Här kopplas signalen om och förmedlas av en ny neuron som för signalen vidare, för att till sist nå hjärnan.

Människan har totalt 31 par spinalnerver:

• 8 cervikalnerver (C1–C8)
• 12 thorakalnerver (T1–T12)
• 5 lumbalnerver (L1–L5)
• 5 sakralnerver (S1–S5)
• 1 coccygealnerv

Cervikala spinalnerver namnges efter underliggande kota, medan resten namnges efter överliggande. Detta beror på att den första cervikalnerven lämnar ryggmärgen ovanför första cervikalkotan, vilket gör att den åttånde och sista cervikalnerven tvingas lämna från under den sjunde och sista cervikalkotan. Den första thorakalnerven lämnar därför ryggmärgen under första thorakalkotan.

Dermatom, område på huden som innerveras av en särskild spinalnerv. Några utvalda dermatom:

• C4: Nyckelben
• C6: Tumme
• C8: Lillfinger
• T4: Bröstvårtor
• T10: Navel
• L5: Stortå
• S1: Lilltå

Receptivt fält, område som innerveras av en neuron. Fälten överlappar varandra, vilket betyder att ett stimuli kan stimulera flera nerver. Lateral inhibition används för att redogöra exakt lokalisation för stimuleringen. Fältets storlek beror på tätheten hos receptorerna på ett visst område (tätare receptorer ger mindre receptiva fält).

Lateral inhibition, exciterade neuroner inhiberar intilliggande neuroner för att precisera signalens lokalisation.

Mekanosensorik, innefattar vibration, tvåpunktsdiskrimination och proprioception.

Tvåpunktsdiskrimination, två stimuli uppfattas som en om det sker inom ett receptivt fält. Större receptiva fält på ett område ger högre tröskelvärde för tvåpunktsdiskrimination och det krävs alltså längre avstånd mellan två stimuli för att man ska kunna särskilja dem. Handen har lägre tröskelvärde jämfört med armen, eftersom receptortätheten är högre hos handen.

Adaptation, gradvis minskning i respons hos en receptor vid långvarig stimulering. Samma mängd stimulus genererar inte lika frekventa aktionspotentialer eller lika höga amplituder. Till exempel får vi intryck när vi tar på oss kläder, men inte hela tiden under dagen när vi har dem på oss, om vi inte aktivt tänker på det. Receptorer är antingen snabbt eller långsamt adapterande.

Proprioception, förmågan att kunna känna position och rörelser av den egna kroppen.

Signaltransduktion

Från stimuli till nervsignal.

Hudreceptorer

Hudens känslighet beror på receptortätheten som skiljer sig åt olika områden. Taktil känslighet är störst vid hårlös hud på fingrar, handflator, fotsulor och läppar.

Meissners korpuskel, epidermis och ytlig dermis. Förmedlar lätt beröring. Snabbt adapterande.

Merkelcell, stratum basale (epidermis). Förmedlar tryck och strukturer på material, som kanter och upphöjningar. Långsamt adapterande.

Pacinis korpuskel, djup dermis och hypodermis. Förmedlar djupare tryck och vibrationer. Snabbt adapterande.

Ruffinis korpuskel, mellan stratum papillare (dermis) och hypodermis. Förmedlar sträckning av huden. Långsamt adapterande.

MINNESREGEL
Ytliga tyskar: Meissner und Merkel
Djupa italienare: Pacini e Ruffini

Receptor	Modalitet	Receptivt fält	Adaptation
Meissner	Lätt beröring	Litet	Snabb
Merkel	Tryck och struktur	Litet	Långsam
Pacini	Djupare tryck och vibration	Stort	Snabb
Ruffini	Sträckning	Stort	Långsam

En djupare receptor får ett större receptivt fält.

Hårfollikelreceptor, receptorer som känner av stimuli på avstånd genom håret.

Nociceptorer (fria nervändar), reagerar till smärta eller potentiellt skadligt stimuli.

• Termisk nociceptor, reagerar på skadligt hög eller låg temperatur.
• Mekanisk nociceptor, reagerar på överdrivet tryck eller mekanisk deformation.
• Kemisk nociceptor, reagerar på kemikalier och kryddor.
• Sleeping/silent nociceptor, reagerar endast om omkringliggande vävnad är inflammerad.
• Polymodal nociceptor, reagerar på flera av dessa modaliteter.

Proprioceptiva receptorer

Muskelspole, sinnesorgan insprängd i skelettmuskulatur. Består av specialiserade små muskelceller (intrafusala fibrer) som främst detekterar längdförändring av omgivande muskel.

Golgis senorgan, känselreceptor som sitter invävd mellan sentrådarna i övergången mellan muskel och sena. Skickar information till centrala nervsystemet om senans belastning. Namnet ska inte förväxlas med golgiapparaten (båda döptes efter samma forskare, Camillo Golgi).

Ledreceptorer, receptorer kring leder vars funktioner är dåligt kartlagda och därför är de inte relevanta att förstå.

Nervfibrer

Aδ-fibrer, myeliniserad nervfiber som därmed förmedlar snabb, stickande och vällokaliserad smärta, även kallat First Pain.

C-fibrer, omyeliniserad nervfiber som därmed förmedlar långsam, men långvarig, molande och svårlokaliserad smärta, även kallat Second Pain.

Axontyp	Modalitet	Myelin	Hastighet
Aβ (A-beta)	Mekanosensorik	Ja	35-75 m/s
Aδ (A-delta)	Nociception	Ja	5-30 m/s
C	Nociception	Nej	0.5-2 m/s

Sensorsystem	Typ av afferent
Sträckreceptor i muskelspole	Ia, II
Kraftreceptor i Golgis senorgan	Ib
Kutana receptorer	Aβ, Aδ, C

Ia-fibrer signalerar om hastigheten på muskelns längdförändring, medan II-fibrer signalerar om aktuell muskellängd.

Modulering och neurotransmittorer

Sensitering (hyperalgesi), ökad smärtupplevelse vid smärtpåverkan. Vid upprepad smärtsignalering kommer smärtan gradvis att öka, även om själva stimulit inte förändras. Sensitering sker till exempel vid inflammation.

Substans P, neurotransmittor som utsöndras från specifika sensoriska neuroner i samband med smärtsamt stimuli, vilket förmedlar smärta till nervsystemet. Endorfin och opiater hämmar frisättning av substans P, vilket fungerar som en typ av smärtlindring.

bradykinin, prostaglandiner

---

Modalitet	Receptor	Fibrer
Beröring	Snabbt adapterande (Meissner, Pacini, hårfollikel, vissa nociceptorer)	Aβ
Beröring & tryck	Långsamt adapterande (Merkel, Ruffini, vissa nociceptorer)	Aβ, Aδ
Vibration	Meissner, Pacini	Aβ
Temperatur	Termiska nociceptorer	Aδ, C
Smärta & klåda	Fria nervändar	Aδ, C

Somatosensoriska bansystem

Inom somatosensorik sker det ett särskiljande mellan medveten och undermedveten somatosensorik samt mellan mekanosensorik och smärta–temperatur.

Det finns två par av bansystem för medveten somatosensorik:

• Posterior del av huvud och under
  • Mekanosensorik: Dorsal column–medial lemniscus pathway
  • Smärta och temperatur: Spinothalamic tract (Anterolateral system)
• Anterior del av huvud och ansikte
  • Mekanosensorik: Trigeminal lemniscus pathway
  • Smärta och temperatur: ledning genom spinal nucleus of the trigeminal complex

Gällande undermedveten somatosensorik handlar det om proprioception som förmedlas från fria nervändar till cerebellum, vilket sker via spinocerebellar pathway.

Under huvud

Dorsal column–medial lemniscus pathway

Kontralateral bansystem som förmedlar mekanosensorik från posterior del av huvudet och under. Dess nervfibrer rör sig först i två dorsala kolumner (fasciculi), beroende på varifrån kroppen de förmedlar somatosensorik, till två respektive kärnor. Därefter rör de sig i en ledning som kallas medial lemniscus.

1. Neuron från mekanosensorisk receptor med cellkropp i dorsalrotsganglion rör sig upp genom dorsalkolumnerna, beroende på vilken nivå de träder in i ryggmärgen, till respektive kärna i nedre medulla oblongata
   • Cervikalnivå: Fasciculus cuneatus – Nucleus cuneatus
   • Lumbalnivå: Fasciculus gracilis – Nucleus gracilis
2. Neuron korsar över till kontralateral sida av medulla och projicerar upp till ventral posterolateral kärna (VPL) i thalamus. Vid överkorsningen kallas nervfibrerna internal arcuate fibers. Därefter kallas ledningen medial lemniscus.
3. Neuron projicerar till somatotopiskt lämplig del av gyrus postcentralis.

Fasciculus cuneatus, dorsal kolumn som förmedlar somatosensorik från övre kroppen: armar, övre delen av bålen och hals (över T6/7).

Fasciculus gracilis, dorsal kolumn som förmedlar somatosensorik från nedre kroppen: ben och nedre delen av bålen (under T6/7).

Medial lemniscus, ledning av ”second order neurons” som förmedlar signalen vidare från dorsalkolumnerna till ventral posteromedial kärna (VPM) i thalamus.

Spinothalamic tract

Kontralateral bansystem som förmedlar smärta och temperatur från posterior del av huvudet och under. Överkorsning sker i segmentnivå, ett eller två segment över eller under från där spinalnerven träder in i ryggmärgen. Får sitt namn eftersom det finns en direkt koppling mellan ryggmärgen (medulla spinalis) och thalamus. Detta bansystem kallas även det anterolaterala systemet.

1. Neuron med cellkropp i dorsalrotsganglion som terminerar i dorsalhornet på segmentnivå (ett eller två segment upp eller ner).
2. Neuron korsar över till anterolateral del av ryggmärgen och projicerar upp till ventral posterolateral kärna (VPL) i thalamus.
3. Neuron projicerar till somatotopiskt lämplig del av gyrus postcentralis.

Ansikte

Trigeminal lemniscus pathway

Kontralateral bansystem som förmedlar mekanosensorik från anterior del av huvudet och ansikte. Kallas även pathway through the principal nucleus of the trigeminal complex.

1. Neuron från n. trigeminus med cellkropp i ganglion trigeminale träder in ventrolateralt i pons och terminerar i principal nucleus of the trigeminal complex.
2. Neuron korsar över till kontralateral del av hjärnstammen och projicerar till ventral posteromedial kärna (VPM) i thalamus. Denna ledning kallas trigeminal lemniscus.
3. Neuron projicerar till inferior del av gyrus postcentralis, där ansiktet är somatotopiskt representerat.

Ganglion trigeminale, ganglion för n. trigeminus (V).

Trigeminal lemniscus, ledning av ”second order neurons” som kopplar samman nervfibrer från n. trigeminus till ventral posteromedial kärna (VPM) i thalamus.

Ledning genom spinal nucleus of the trigeminal complex

Kontralateral bansystem som förmedlar smärta och temperatur från anterior del av huvudet och ansikte.

1. Neuron från n. trigeminus med cellkropp i ganglion trigeminale träder in ventrolateralt i pons och vandrar sedan ner i medulla oblongata via en ledning som kallas spinal trigeminal tract, där den bildar flera synapser med en kolumn av celler som kallas spinal nucleus of the trigeminal complex.
2. Neuron korsar över till kontralateral del av medulla och projicerar upp till tegmentum i hjärnstammen och sedan vidare till ventral posteromedial kärna (VPM) i thalamus. Denna ledning kallas anterior trigeminothalamic tract.
3. Neuron projicerar till inferior del av gyrus postcentralis, där ansiktet är somatotopiskt representerat.

Spinal trigeminal tract, nedåtgående ledning i medulla oblongata som består av ”first order neurons” från n. trigeminus.

Spinal nucleus of the trigeminal complex, kärna i medulla oblongata som tar emot information om smärta och temperatur.

Anterior trigeminothalamic tract, ledning av ”second order neurons” som kopplar samman nervfibrer från n. trigeminus till ventral posteromedial kärna (VPM) i thalamus.

---

Bansystem	Kroppsdel	Modalitet	Överkorsning	Thalamus
Dorsal column–medial lemniscus	Under huvud	Mekanosensorik	Nedre medulla	VPL
Spinothalamic tract	Under huvud	Smärta och temp	Segmentnivå	VPL
Trigeminal lemniscus	Ansikte	Mekanosensorik	Nedre pons	VPM
	Ansikte	Smärta och temp	Medulla	VPM

---

• Spinocerebellar tracts
  • Dorsal spinocerebellar tract (DSCT)
  • Ventral spinocerebellar tract (VSCT)
  • Cuneocerebellar tract (CCT)
  • Rostral spinocerebellar tract (RSCT)

Spinocerebellar tracts, flera bansystem som förmedlar ipsilateral proprioception:

• Cuneocerebellar tract (CCT), förmedlar proprioception från övre bål och armar.
• Dorsal spinocerebellar tract (DSCT), förmedlar proprioception från nedre bål och ben.

Patologi

Brown-Sequards syndrom, halvsidig skada på ryggmärgen som ger följande somatosensoriska bortfall:

• Normal känsel på båda kroppshalvor ovanför skadan
• Försämrad kontralateral smärta och temperatur nedanför skadan (spinothalamic tract)
• Försämrad ipsilateral mekanosensorik nedanför skadan (dorsal column–medial lemniscus pathway)

Anledningen bakom ipsilateralt bortfall av mekanosensorik nedanför skadan är att dorsal column–medial lemniscus pathway inte korsar över för än i hjärnstammen och är därför ipsilateral längs hela ryggmärgen.

Somatosensoriska hjärnbarken

Primära somatosensoriska barken (Gyrus postcentralis)

Somatotop organisation

Olika kroppsdelar representeras på olika delar av cortex.